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柑橘育種新技術綜述

時間:10-10-22來源:網絡 作者:佚名 收藏

柑橘常規育種方法主要有引種、芽變育種、雜交育種、實生選種和誘變育種等。柑橘大多數的品種具有多胚性(polyembryony),而世界消費追求無籽性狀。因此,現在柑橘多數栽培品種存在不同程度的性器官敗育。這導致了柑橘品種選育中,芽變選種占了很大的比重,特別是臍橙和溫州蜜柑,新品種的獲得基本上都是靠芽變選種與實生選種途徑。由于引種簡單易行,倍受柑橘育種家的青睞,引種也在柑橘品種選育當中占了很重要的位置。20世紀初,美國開展雜交育種,隨后,世界各國科研工作者也一直在進行柑橘雜交育種的工作,其親本選擇主要集中在單胚性品種當中。而誘變育種應用則相對較少。但就以上幾種柑橘育種方法而言,由于柑橘存在童期長、遠緣不親和、性器官敗育等問題,再加上育種目標的不可確定性,使得以上幾種育種方法難以滿足現代經濟社會柑橘產業品種發展的要求。如何快速得到既定目標柑橘品種并很快應用于生產,已經成為柑橘育種學家亟待解決的問題。隨著組織培養技術與生物技術的日益突破,柑橘育種技術得到了飛速發展,其中包括組織培養技術育種,體細胞雜交育種,遺傳轉化育種等。

1組織培養育種

果樹組織培養(Tissue Culture)是指從果樹作物上取出器官、組織、細胞或原生質體等材料,在無菌的條件下利用人工培養基對其進行培養,使之生存并維持其結構和功能的方法和技術。

1.1體細胞變異育種

    種質材料在離體保存前后遺傳相對穩定是離體保存的基本要求。但是,在實際保存過程中,植物的離體保存種質都存在一定比例變異,這些變異對種質資源保存是不利的,但對育種來講其中一些變異可能是有利的。柑橘離體種質資源保存包括腋芽、莖尖、葉、根、單細胞、原生質體、愈傷組織等。所以可以利用離體材料再生達到育種目的。如張俊娥等在柑橘愈傷組織再生過程中觀測到一定數量變異。

1.2胚搶救育種

    有別于其它作物,柑橘及其近緣屬大多數種和品種的珠心胚現象,導致了雜交育種中合子胚的退化和敗育嚴重。在柑橘育種的過程中,為了克服多胚性的干擾,可以利用胚的離體培養技術,進行離體胚的搶救。與此同時,多胚性柑橘品種雜種苗比率一般很低。對多胚性強的品種來說,受精幾乎完全退化,所以利用胚搶救技術可以大大提高雜種苗比率。

柑橘的珠心胚具有和母體一樣的遺傳特性,利用珠心胚可以進行無病毒苗的繁殖。同時,珠心胚也存在無性分離的“芽變”,通過實生苗的選種可以獲得原品種的新生系或是更優良的品種,故珠心胚在柑橘育苗上具有很重要的意義。世界柑橘育種如今向無籽方向發展,利用二倍體和四倍體進行雜交獲得三倍體植株是最為有效的途徑。但是2x和4x進行雜交的過程中,合子胚一般是早期敗育的,因此只有利用幼胚的培養技術,才可以達到三倍體育種的目的。

2體細胞雜交育種

    體細胞雜交技術即原生質體融合技術。植物原生質體由于無細胞壁,不僅是進行細胞學、遺傳學、病理學、生理學等基礎研究的好材料,而且也是進行作物改良的理想材料。它可以在一定程度上克服常規育種的某些局限性,擴大植物變異范圍。在果樹育種過程中,柑橘原生質體融合是最成功的,現在已經得到了多個融合組合品種。但研究表明,融合雜種多難以直接成為商業接穗品種,但其作為砧木改良具有一定的潛力。近年來,主要針對以下幾個方面開展研究。

2.1砧木的抗性育種

現有砧木都因存在某一方面的缺陷而限制了應用范圍,甚至因某些不足給柑橘產業造成毀滅性的災害。柑橘原生質體融合策略之一就是將具有互補抗性的雙親融合在一起,以期得到抗性互補的體細胞雜種。柑桔生產大國巴西、美國和中國都制定了相應的柑橘育種計劃。針對酸橙不耐柑橘衰退病(Citrus tristeza virus,CTV)的缺點,美國目前已成功地得到了抗CTV的酸橙+檸檬和酸橙+枳橙雜種[2]。另外,還得到了抗寒、耐鹽、抗柑橘裂皮病(CEV)以及矮化等優良性狀的四倍體體細胞雜種,這些雜種作為砧木評價正在進行中。來檬是巴西柑橘產區的主要砧木,嫁接其上的接穗品種具有早實及品質優良的特點,但其易感柑橘枯萎病(Citrus blight disease), Mendes.da等(2000)[4]用蘭普(Rangpur)來檬與對枯萎病有抗性的Caipira甜橙和印度酸橘融合,獲得了具有抗性的體細胞雜種,成為很有潛力的候選砧木。另外,柑橘近緣種是一個巨大的抗性資源庫,Guo和Deng(1998)[s]成功地得到柑橘與九里香族間體細胞雜種,如果表現正常,則可作為砧木在黃龍病疫區加以推廣。柑橘與其它近緣屬植物(如黃皮、澳洲指橘、豪殼刺、酒餅勒等)之間的融合也獲得了成功。

2.2培育三倍體品種

    1980年和1985年,Soost等用同源四倍體葡萄柚與酸柚雜交培育出了"Oroblance”和“Melgold”兩個三倍體品種。而體細胞雜種花粉可育,且比同源四倍體花粉育性高、開花早,這就為體細胞雜種作為父本進一步選擇優良類型提供了可能。Jia等(1993)以伏令夏橙+Key來檬和哈姆林甜橙+飛龍枳的體細胞雜種作為父本,將其花粉授于單胚二倍體品種,離體培養后獲得的植株大部分是三倍體。此外,以異源四倍體體細胞雜種的花粉為柚等單胚品種授粉,在當代即可獲得無籽果實。

    綜上所述,原生質體融合技術除去作為砧木和三倍體的育種材料外,還可以利用父母雙親的性狀進行無核與風味改良等方面的育種。如華中農業大學正在

進行的利用溫州蜜柑等無核品種和其它有籽品種如椏柑、甜橙類進行融合,以期獲得無核的柑橘新品種。

3遺傳轉化育種

遺傳轉化育種指的是利用基因工程的手段直接導入外源目標基因的一種育種技術。柑橘遺傳轉化的第一篇報道來自Kobayashi和Uchimiyac6j,通過PEG介導法獲得轉標記基因的特洛塔甜橙原生質體,但并未獲得再生植株。之后,遺傳轉化技術在柑橘育種上得到快速的發展。Moore等首次應用根癌農桿菌進行柑橘實生苗上胚軸切段的轉化,成功地獲得轉標記基因的卡里佐枳橙植株。在此后近15年的時間里,柑橘的遺傳轉化研究取得了長足的發展。轉基因所涉及的種類有枳屬和柑橘屬,屬內雜種橘柚和屬間雜種枳橙也已成功實現轉化,金柑屬轉基因則少見報道。柑橘屬中柚類、甜橙、酸橙、檸檬和來檬類等都有成功的報道,其中甜橙類的轉化最為普遍,而寬皮柑橘類的報道較少。在柑橘遺傳轉化當中,轉化基因類型包括篩選標記基因、報告基因、以及具有農藝性狀的一些基因,如抗病蟲基因、抗逆相關基因、改善果實品質相關基因以及縮短童期相關基因等。

3.1  篩選基因與報告基因

在轉化基因類型當中,篩選標記基因和報告基因主要是用來加速得到轉基因植物,如利用p一葡糖苷酸酶(GUS)或綠色熒光蛋白(GFP)的特性,可以早期發現轉基因植株或是細胞雜種,大大提高了育種進程。如蔡小東等(2006)利用轉GFP柑橘進行細胞融合,大大縮短了獲得體細胞雜種的時間。

3.2抗病蟲相關基因

CTV是世界各柑橘產區普遍發生的一種病害,在許多酸橙做砧木的柑橘產區造成嚴重危害,如阿根廷、巴西、美國等。為了防治此病的危害,相關基因已經在柑橘上得到克隆。近些年,已經獲得轉CTV— CP、p23、p25以及其非編碼區和RNA依賴RNA聚合酶基因等。這些轉基因植株均在不同程度上表現出了抗病毒的能力。同樣,利用柞蠶抗菌肽具有廣譜殺菌功能,對柑橘黃龍病細菌及潰瘍病細菌具有很強的抑菌效應。陳善春等將抗菌肽D基因轉化錦橙、新會橙和沙田柚,獲得了再生植株,其對潰瘍病的抗性研究正在進行之中。為解決黃龍病的危害,鄭啟發等也將柞蠶抗菌肽基因成功轉入沙田柚。

3.3抗逆相關基因

    提高柑橘的抗逆性一直是柑橘育種的一個重要目標,柑橘自身抗逆性較差,加上栽培地域限制及逆境脅迫,造成柑橘產量的巨大損失。目前,柑橘在抗逆基因的轉化方面已經有成功的報道,如將△1一吡咯啉一5一羧酸合成酶(p5cs)轉入枳橙以提高其抗旱能力。其中轉化pScs基因的枳橙植株在水分逆境下持續15 d,會積累大量的脯氨酸,與未轉化對照相比,表現出更高的滲透調節能力及光合效率。

3.4改善果實品質相關基因

柑橘中與品質相關的基因大多由多基因控制,甚至為數量性狀,因此由遺傳轉化手段對果實品種進行改良存在著一定困難。隨著基因工程技術發展,一些關于果實品質的基因得到克隆并已經在果實品種改良中應用。目前對果實品質改良多集中在無核、色素合成與采后貯藏相關基因研究。

3.5縮短童期相關基因

    童期長是柑橘等木本植物育種效率低的最主要原因,所以有效縮短童期,能夠加速柑橘遺傳改良進程。Pena等將擬南芥中花分生組織特異基因 APETALAl和LEAFY轉入枳橙,并得到了la內可以開花結果的轉基因植株,這些轉基因植株花正??捎?,并在隨后的幾年中連續開花結果。這些早花植株可以用作其他基因轉化受體材料或與其它品種進行雜交,獲得的轉基因植株或是雜交后代就可以表現出早花、早實的癥狀,便于在較短時間里分析果實品質及其他性狀,從而加速育種進程。

    雖然柑橘育種新技術得到了廣泛發展,但是遺憾的是至今仍沒有育出較好品種,而且轉基因柑橘進行了20多年,仍沒有一例品種或品系育成。同時傳統育種手段仍占有重要地位。美國農部自20世紀初開展雜交育種以來,就一直在開展雜交育種工作。日本通過雜交育種獲得了天草,美國獲得了諾瓦等優良品種。所以應該利用現有的生物技術手段與傳統技術相結合,盡快育出柑橘產業需要的新品種。

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